Einführung in die Terminologie für die Kutikularanalyse

Die Kutikula ist ein Wachsüberzug, der von den Epidermiszellen gebildet wird. Wenn dieser Überzug isoliert und präpariert ist, stellt er einen Abdruck der Epidermis dar und ermöglicht so die Analyse der Struktur von Epidermiszellen und des Spaltöffnungsapparates. Mit diesen Merkmalen ist eine Bestimmung der Pflanze möglich. Im Folgenden werden die Kutikel-Merkmale in drei Gruppen unterteilt:

C: Merkmale der adaxialen Kutikula (Blattoberseite),
D: Merkmale des Mesophylls (Blattgewebe)
E: Merkmale der abaxialen Kutikula (Blattunterseite).

Die für den Bestimmungsprozess relevanten Kutikel-Merkmale werden nachfolgend zusammenfassend und kurz erläutert. Die Merkmale folgen zum großen Teil dem System von D. Dilcher (1974): Approaches to the identification of angiosperm leaf remains. - The Botanical Review, 40(1): 1-157. Die für den Bestimmungsprozess relevanten Kutikel-Merkmale werden hier zusammenfassend kurz erläutert. Weiterführende Beschreibungen der Merkmale finden Sie in Dilcher (1974).

Die in Digiphyll identifizierbaren Merkmalszustände werden mittels Anklicken von Ankreuzkästchen (Checkboxen) aktiviert. Mit jeder erfolgten Auswahl eines Merkmals durch eine Checkbox werden nur noch diejenigen fossilen Taxa angeboten, die die jeweilige Merkmalskombination erfüllen. Die Zustände, die ein Merkmal annehmen kann, sind in Kategorien zusammengefasst und können hierarchisch organisiert sein. Als Beispiel soll das Merkmal „polare Verdickungen der Schließzellen“ dienen, das auf der obersten Hierarchieebene zwei Zustände annehmen kann: „vorhanden“ oder „nicht vorhanden“. Sind polare Verdickungen vorhanden, so gelangt man zur nächsten Ebene, mit den Merkmalszuständen „Polare Verdickungen I-förmig“ oder „Polare Verdickungen T-förmig“. Die Checkboxen zur Auswahl dieser Merkmale sind in der Kategorie „Schließzellen“ in aufklappbaren Boxen entsprechend hierarchisch angeordnet.

C. Adaxiale Kutikel

Die hier behandelten Merkmale der adaxialen Kutikel werden in 13 Kategorien unterteilt. Jede dieser Kategorien enthält ein oder mehrere Merkmale mit jeweils unterschiedlichen Merkmalszuständen:

C-1. Adaxiale Kutikel: Dicke

Merkmal beschreibt die Dicke der Kutikel und basiert auf Querschnitten sowie dem allgemeinen Eindruck.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-1.1 dünn Die Kutikel-Dicke ist gering.
2 C-1.2 mittel Die Kutikel hat eine mittlere Dicke.
3 C-1.3 dick Die Kutikel ist dick.

C-2. Adaxiale Kutikel: Antikline

Merkmal beschreibt das Erscheinungsbild der Antiklinen.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-2.1 glatt Die Antiklinen sind eben.
2 C-2.2 strukturiert Die Antiklinen weisen regelmäßige oder unregelmäßige Verdickungen auf.

C-3. Adaxiale Kutikel: Antiklinenverlauf

Merkmal beschreibt die Form des Antiklinenverlaufs.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-3.1 gerade Die Antiklinen zeigen gerade Umrisslinien und gewinkelte Ecken.
2 C-3.2 gerundet Die Umrisslinien und Ecken sind mehr oder weniger rundlich.
3 C-3.3 gewellt Die Antiklinen haben einen gewellten Verlauf.
4 C-3.3.1 > U-förmig Die Wellungen der Antiklinen sind U-förmig.
5 C-3.3.2 > V-förmig Die Wellungen der Antiklinen sind V-förmig.
6 C-3.3.3 > Omega-förmig Die Wellungen der Antiklinen sind Omega-förmig.

C-4. Adaxiale Kutikel: Zelloberfläche

Merkmal beschreibt das Oberflächenprofil der Epidermiszellen.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-4.1 eben Die Zelloberfläche ist eben.
2 C-4.2 gewölbt Die Zelloberfläche ist gewölbt.
3 C-4.3 papillar Die Zelloberfläche ist papillär (warzenartig).

C-5. Adaxiale Kutikel: Oberflächenornamentation

Merkmal beschreibt die Präsenz bzw. Struktur der epidermalen Oberflächenornamentation.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-5.1 glatt Die Oberfläche ist glatt – keine Strukturen vorhanden.
2 C-5.2 gestreift Die Oberfläche zeigt schmale Furchen/Rinnen.
3 C-5.3 faltig Die Oberfläche zeigt Falten/Runzeln.
4 C-5.4 körnig Die Oberfläche hat eine körnige Struktur.

C-6. Adaxiale Kutikel: Trichome

Merkmal beschreibt ob Trichome vorhanden sind, und – falls vorhanden – deren Ausgestaltung und Struktur.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-6.1 nicht vorhanden Keine Trichome vorhanden.
2 C-6.2 vorhanden Trichome sind vorhanden.
3 C-6.2.1 > einzeln Trichome sind nicht in Gruppen angeordnet.
4 C-6.2.2 > in Gruppen Trichome sind in Gruppen angeordnet.
5 C-6.2.3 > einzellig Trichome bestehen aus nur einer Zelle.
6 C-6.2.4 > mehrzellig Trichome bestehen aus mehreren Zellen.

C-7. Adaxiale Kutikel: Trichombasis

Merkmal beschreibt die Lage der Trichombasis relativ zur Epidermisoberfläche.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-7.1 erhöht Trichombasis ragt über die Kutikeloberfläche hinaus.
2 C-7.2 auf Epidermisniveau Trichombasis ist auf dem Niveau der Kutikeloberfläche.
3 C-7.3 eingesenkt Trichombasis befindet sich unterhalb der Kutikeloberfläche.

C-8. Adaxiale Kutikel: Trichombasiszellen

Merkmal beschreibt die Struktur der Basiszellen der Trichome.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-8.1 unverändert Basiszellen zeigen keine auffälligen Veränderungen.
2 C-8.2 verändert Basiszellen zeigen spezielle Veränderungen.
3 C-8.2.1 > verdickt Basiszellen haben verdickte Zellwände.
4 C-8.2.2 > unverdickt Basiszellen haben keine verdickten Zellwände.
5 C-8.2.3 > radial verlängert Basiszellen sind radial verlängert.
6 C-8.2.4 > radial nicht verlängert Basiszellen sind nicht radial verlängert.

C-9. Adaxiale Kutikel: Trichombasisrand

Merkmal beschreibt Ausbildung eines Randes um die Trichombasis.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-9.1 verdickt Rand ist verdickt.
2 C-9.2 unverdickt Rand ist nicht verdickt.

C-10. Adaxiale Kutikel: Trichomfuß

Merkmal beschreibt die Anzahl der Zellen, die den Trichomfuß bilden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-10.1 einzellig Trichomfuß besteht aus einer Zelle.
2 C-10.2 zweizellig Trichomfuß besteht aus zwei Zellen.
3 C-10.3 mehr als 2 Zellen Trichomfuß besteht aus mehr als zwei Zellen.

C-11. Adaxiale Kutikel: Trichomstiel

Merkmal beschreibt die Anzahl der Zellen, die den Trichomstiel bilden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-11.1 einzellig Trichomstiel besteht aus einer Zelle.
2 C-11.2 zweizellig Trichomstiel besteht aus zwei Zellen.
3 C-11.3 mehr als 2 Zellen Trichomstiel besteht aus mehr als zwei Zellen.

C-12. Adaxiale Kutikel: Trichomspitze

Merkmal beschreibt die Trichomspitze.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-12.1 einzeln Trichomspitzen sind einzeln.
2 C-12.2 in Gruppen Trichomspitzen bilden ein Büschel.
3 C-12.3 einzellig Trichomspitzen bestehen aus nur einer Zelle.
4 C-12.3.1 > linear (flagelliform) Trichomspitzenzelle hat eine lineare Form.
5 C-12.3.1.1 >> kurz Trichomspitzenzelle ist kurz (< 30µm).
6 C-12.3.1.2 >> mittel Trichomspitzenzelle ist mittellang (30µm < x < 60µm).
7 C-12.3.1.3 >> lang Trichomspitzenzelle ist lang (> 60µm).
8 C-12.3.2 > keulenförmig Trichomspitzenzelle ist keulenförmig.
9 C-12.3.3 > kugelförmig Trichomspitzenzelle ist kugelförmig.
10 C-12.3.4 > schildförmig Trichomspitzenzelle ist schildförmig.
11 C-12.3.5 > andere Trichomspitzenzelle hat eine andere Form.
12 C-12.4 mehrzellig Trichomspitzen bestehen aus mehreren Zellen.
13 C-12.4.1 > gestreckt Trichomspitzen sind gestreckt.
14 C-12.4.2 > keulenförmig Trichomspitzen sind keulenförmig.
15 C-12.4.3 > kugelförmig Trichomspitzen sind kugelförmig.
16 C-12.4.4 > schildförmig Trichomspitzen sind schildförmig.
17 C-12.4.5 > andere Trichomspitzen haben eine andere Form.

C-13. Adaxiale Kutikel: Epidermale Drüsenzellen

Merkmal beschreibt, ob Drüsenzellen in der Epidermis vorhanden sind.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 C-13.1 vorhanden Drüsenzellen sind vorhanden.
2 C-13.2 nicht vorhanden Drüsenzellen sind nicht vorhanden.

D. Mesophyll

Es wird nur ein Merkmal des Blatt-Grundgewebes (Mesophyll) betrachtet.

D-1. Sekretorische Mesophyll-Zellen

Merkmal beschreibt das Vorhandensein von Drüsenzellen im Mesophyll sowie deren Erscheinungsbild.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 D-1.1 nicht vorhanden Drüsenzellen sind nicht vorhanden.
2 D-1.2 vorhanden Drüsenzellen sind vorhanden.
3 D-1.2.1 > sporadisch Drüsenzellen nur vereinzelt vorhanden.
4 D-1.2.1.1 >> kugelförmig Drüsenzellen sind kugelförmig.
5 D-1.2.1.2 >> gestreckt Drüsenzellen sind langgesteckt.
6 D-1.2.1.3 >> unregelmäßig Form der Drüsenzellen ist unregelmäßig.
7 D-1.2.2 > dicht Drüsenzellen sind häufig vorhanden.
8 D-1.2.2.1 >> kugelförmig Drüsenzellen sind kugelförmig.
9 D-1.2.2.2 >> gestreckt Drüsenzellen sind langgesteckt.
10 D-1.2.2.3 >> unregelmäßig Form der Drüsenzellen ist unregelmäßig.

E. Abaxiale Kutikel

Die hier behandelten Merkmale der abaxialen Kutikel werden in 21 Kategorien unterteilt. Jede dieser Kategorien enthält ein oder mehrere Merkmale mit jeweils unterschiedlichen Merkmalszuständen:

E-1. Abaxiale Kutikel: Dicke

Merkmal beschreibt die Dicke der Kutikularschicht und basiert auf Querschnitten sowie dem allgemeinen Eindruck.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-1.1 dünn Die Kutikel-Dicke ist gering.
2 E-1.2 mittel Die Kutikel hat eine mittlere Dicke.
3 E-1.3 dick Die Kutikel ist dick.

E-2. Abaxiale Kutikel: Antikline

Merkmal beschreibt das Erscheinungsbild der Antiklinen.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-2.1 glatt Die Antiklinen sind eben.
2 E-2.2 strukturiert Die Antiklinen weisen regelmäßige oder unregelmäßige Verdickungen auf.

E-3. Abaxiale Kutikel: Antiklinenverlauf

Merkmal beschreibt die Form des Antiklinenverlaufs.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-3.1 gerade Die Antiklinen zeigen gerade Umrisslinien und gewinkelte Ecken.
2 E-3.2 gerundet Die Umrisslinien und Ecken sind mehr oder weniger rundlich.
3 E-3.3 gewellt Die Antiklinen haben einen gewellten Verlauf.
4 E-3.3.1 > U-förmig Die Wellungen der Antiklinen sind U-förmig.
5 E-3.3.2 > V-förmig Die Wellungen der Antiklinen sind V-förmig.
6 E-3.3.3 > Omega-förmig Die Wellungen der Antiklinen sind Omega-förmig.

E-4. Abaxiale Kutikel: Zelloberfläche

Merkmal beschreibt das Oberflächenprofil der Epidermiszellen.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-4.1 eben Die Zelloberfläche ist eben.
2 E-4.2 gewölbt Die Zelloberfläche ist gewölbt.
3 E-4.3 papillar Die Zelloberfläche ist papillär.

E-5. Abaxiale Kutikel: Oberflächenornamentation

Merkmal beschreibt die Präsenz bzw. Struktur der epidermalen Oberflächenornamentation.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-5.1 glatt Die Oberfläche ist glatt – keine Strukturen vorhanden.
2 E-5.2 gestreift Die Oberfläche zeigt schmale Furchen/Rinnen.
3 E-5.3 faltig Die Oberfläche zeigt Falten/Runzeln.
4 E-5.4 körnig Die Oberfläche hat eine körnige Struktur.

E-6. Abaxiale Kutikel: Trichome

Merkmal beschreibt ob Trichome vorhanden sind, und – falls vorhanden – deren Ausgestaltung und Struktur.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-6.1 nicht vorhanden Keine Trichome vorhanden.
2 E-6.2 vorhanden Trichome sind vorhanden.
3 E-6.2.1 > einzeln Trichome sind nicht in Gruppen angeordnet.
4 E-6.2.2 > in Gruppen Trichome sind in Gruppen angeordnet.
5 E-6.2.3 > einzellig Trichome bestehen aus nur einer Zelle.
6 E-6.2.4 > mehrzellig Trichome bestehen aus mehreren Zellen.

E-7. Abaxiale Kutikel: Trichombasis

Merkmal beschreibt die Lage der Trichombasis relativ zur Epidermisoberfläche.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-7.1 erhöht Trichombasis ragt über die Kutikeloberfläche hinaus.
2 E-7.2 auf dem Epidermisniveau Trichombasis ist auf dem Niveau der Kutikeloberfläche.
3 E-7.3 eingesenkt Trichombasis befindet sich unterhalb der Kutikeloberfläche.

E-8. Abaxiale Kutikel: Trichombasiszellen

Merkmal beschreibt die Struktur der Basiszellen der Trichome.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-8.1 unverändert Basiszellen zeigen keine auffälligen Veränderungen.
2 E-8.2 verändert Basiszellen zeigen spezielle Veränderungen.
3 E-8.2.1 > verdickt Basiszellen haben verdickte Zellwände.
4 E-8.2.2 > unverdickt Basiszellen haben keine verdickten Zellwände.
5 E-8.2.3 > radial verlängert Basiszellen sind radial verlängert.
6 E-8.2.4 > radial nicht verlängert Basiszellen sind nicht radial verlängert.

E-9. Abaxiale Kutikel: Trichombasisrand

Merkmal beschreibt die Struktur des Randes um die Trichombasis.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-9.1 verdickt Rand ist verdickt.
2 E-9.2 unverdickt Rand ist nicht verdickt.

E-10. Abaxiale Kutikel: Trichomfuß

Merkmal beschreibt die Anzahl der Zellen, die den Trichomfuß bilden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-10.1 einzellig Trichomfuß besteht aus einer Zelle.
2 E-10.2 zweizellig Trichomfuß besteht aus zwei Zellen.
3 E-10.3 mehr als 2 Zellen Trichomfuß besteht aus mehr als zwei Zellen.

E-11. Abaxiale Kutikel: Trichomstiel

Merkmal beschreibt die Anzahl der Zellen, die den Trichomstiel bilden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-11.1 einzellig Trichomstiel besteht aus einer Zelle.
2 E-11.2 zweizellig Trichomstiel besteht aus zwei Zellen.
3 E-11.3 mehr als 2 Zellen Trichomstiel besteht aus mehr als zwei Zellen.

E-12. Abaxiale Kutikel: Trichomspitze

Merkmal beschreibt die Trichomspitze.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-12.1 einzeln Trichomspitzen sind einzeln.
2 E-12.2 in Gruppen Trichomspitzen bilden ein Büschel.
3 E-12.3 einzellig Trichomspitzen bestehen aus nur einer Zelle.
4 E-12.3.1 > linear (flagelliform) Trichomspitzenzelle hat eine lineare Form.
5 E-12.3.1.1 >> kurz Trichomspitzenzelle ist kurz (< 30µm).
6 E-12.3.1.2 >> mittel Trichomspitzenzelle ist mittellang (30µm < x < 60µm).
7 E-12.3.1.3 >> lang Trichomspitzenzelle ist lang (> 60µm).
8 E-12.3.2 > keulenförmig Trichomspitzenzelle ist keulenförmig.
9 E-12.3.3 > kugelförmig Trichomspitzenzelle ist kugelförmig.
10 E-12.3.4 > schildförmig Trichomspitzenzelle ist schildförmig.
11 E-12.3.5 > andere Trichomspitzenzelle hat eine andere Form.
12 E-12.4 mehrzellig Trichomspitzen bestehen aus mehreren Zellen.
13 E-12.4.1 > gestreckt Trichomspitzen sind gestreckt.
14 E-12.4.2 > keulenfürmig Trichomspitzen sind keulenförmig.
15 E-12.4.3 > kugelförmig Trichomspitzen sind kugelförmig.
16 E-12.4.4 > schildförmig Trichomspitzen sind schildförmig.
17 E-12.4.5 > andere Trichomspitzen haben eine andere Form.

E-13. Abaxiale Kutikel: Epidermale Drüsenzellen

Merkmal beschreibt ob Drüsenzellen in der Epidermis vorhanden sind.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-13.1 vorhanden Drüsenzellen sind vorhanden.
2 E-13.2 nicht vorhanden Drüsenzellen sind nicht vorhanden.

E-14. Abaxiale Kutikel: Stoma-Komplex-Typ

Merkmal beschreibt die Form und Anordnung der epidermalen Zellen um die Stomata bzw. Schließzellen.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-14.1 anomo-cytisch Schließzellen-umgebende Zellen unterscheiden sich nicht von anderen Epidermiszellen.
2 E-14.2 aniso-cytisch Schließzellen sind von 3 (2 größeren, 1 kleinere) Zellen umgeben.
3 E-14.3 zyklo-cytisch Schließzellen sind von einem Einzelring aus mehreren kleineren Zellen umgeben.
4 E-14.4 amphizyklo-cytisch Schließzellen sind von einem Doppelring aus mehreren kleineren Zellen umgeben.
5 E-14.5 aktino-cytisch Schließzellen sind von einem Einzelring mehrerer größerer bzw. radial gestreckter Zellen umgeben.
6 E-14.6 para-cytisch Schließzellen sind von einem Einzelring aus 2 Zellen umgeben.
7 E-14.7 brachypara-cytisch Schließzellen sind nur an den Flanken (seitlich) von 2 Zellen umgeben.
8 E-14.8 paratetra-cytisch Schließzellen sind von 4 Zellen (2 längliche laterale und 2 kleinere polare) umgeben.
9 E-14.9 anomotetra-cytisch Schließzellen sind von 4 irregulären und variablen Zellen umgeben.
10 E-14.10 anders Stoma-Komplex zeigt keine der aufgeführten Formen.

E-15. Abaxiale Kutikel: Stoma-Orientierung

Merkmal beschreibt die Orientierung der Schließzellen.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-15.1 zufällig Stomata sind zufällig orientiert.
2 E-15.2 sub-parallel Stomata sind parallel zueinander orientiert.
3 E-15.3 parallel Stomata sind mit ihrer Längsachse parallel zur Blattlängsachse orientiert.

E-16. Abaxiale Kutikel: Stoma-Verteilung

Merkmal beschreibt die Verteilung der Stomata in Gruppen.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-16.1 ungruppiert Stomata sind einzeln.
2 E-16.2 gruppiert Stomata sind zu Gruppen zusammengefaßt.

E-17. Abaxiale Kutikel: Stoma-Position relativ zur Epidermis

Merkmal beschreibt die Lage der Stomata in Bezug zurEpidermisoberfläche.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-17.1 erhöht Stomata ragen über die Epidermisoberfläche hinaus.
2 E-17.2 auf dem Epidermisniveau Stomata sind auf dem Niveau der Epidermisoberfläche.
3 E-17.3 eingesenkt Stomata befinden sich unterhalb der Epidermisoberfläche.

E-18. Abaxiale Kutikel: Stoma-Form

Merkmal beschreibt die Form der Stomata.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-18.1 rundlich Stomata haben eine rundliche Form.
2 E-18.2 elliptisch Stomata haben eine elliptische Form.

E-19. Abaxiale Kutikel: Schließzellen

Merkmal beschreibt die Erscheinungsform der Schließzellen.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-19.1 ohne polare Verdickungen Schließzellen haben keine Verdickungen an ihren Polen.
2 E-19.2 mit polaren Verdickungen Schließzellen haben Verdickungen an ihren Polen.
3 E-19.2.1 > I-förmig Polare Verdickungen sind I-förmig.
4 E-19.2.2 > T-förmig Polare Verdickungen sind T-förmig.

E-20. Abaxiale Kutikel: Stoma-Leisten

Merkmal beschreibt das Auftreten von Kanten bzw. Leistenbildung durch verstärkte Kutinisierung.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-20.1 schwach kutinisiert Stomatäre Verdickungen sind nur leicht kutinisiert und daher schwach ausgeprägt.
2 E-20.2 deutlich kutinisiert Stomatäre Verdickungen sind stark kutinisiert und daher deutlich ausgeprägt.

E-21. Abaxiale Kutikel: Stoma-Pore

Merkmal beschreibt die Form der Stomaporen.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 E-21.1 rundlich Stomaporen haben eine rundliche Form.
2 E-21.2 elliptisch Stomaporen haben eine elliptische Form.
3 E-21.3 spindelförmig Stomaporen haben eine spindelartige Form.