Die Fossilbestimmung mit Digiphyll – eine kurze Einführung

Die web-basierte Bestimmung von fossilen Laubblättern mit Digiphyll beruht auf morphologischen Merkmalen die nacheinander abgefragt werden. Die Blattmerkmale umfassen überwiegend qualitative sowie einige quantitative („messbare“) Eigenschaften. Die für ein fossiles Blatt identifizierten Merkmalszustände werden mittels Anklicken von Ankreuzkästchen (Checkboxen) aktiviert.

Mit jeder erfolgten Auswahl eines Merkmals durch eine Checkbox werden nur noch diejenigen fossilen Taxa angeboten, die die jeweilige Merkmalskombination erfüllen. Die Zustände, die ein Merkmal annehmen kann, sind in Kategorien zusammengefasst und können hierarchisch organisiert sein. Als Beispiel soll das Merkmal „Blattrand“ dienen, das auf der obersten Hierarchieebene zwei Zustände annehmen kann: ungezähnt oder gezähnt. Handelt es sich um ein gezähntes Blatt so gelangt man zur nächsten Ebene, mit den Merkmalszuständen „crenat“ (Blattzähne abgerundet) oder „dentat“ (Blattzähne spitz). Die Checkboxen zur Auswahl dieser Merkmale sind in der Kategorie „Blattrand“ in aufklappbaren Boxen entsprechend hierarchisch angeordnet.

Im folgenden werden die makroskopischen Merkmale in zwei Abschnitte unterteilt:

Die Reihenfolge der Auflistung der morphologischen Merkmale (A) verläuft von der Petiole (Blattstiel) bis zum Apex (Blattspitze). Die Blattaderungsmerkmale (B) sind mit den Hauptadern beginnend hin zum feinen Aderungsnetz höherer Ordnung (Adern zweiter und dritter Ordnung) angeordnet.

An dieser Stelle sei angemerkt, dass es kein allgemeingültiges System für Blattmerkmale gibt, sondern verschiedene Ansätze existieren. Das hier in Digiphyll verwendete Merkmalssystem folgt im wesentlichen “The Manual of Leaf Architecture”, Ellis et al., The New York Botanical Garden Press, 2009. Dort finden sich auch ausführlichere Beschreibungen der Blattmerkmale. Im folgenden werden die zur Auswahl stehenden Merkmale kurz erläutert.

A. Blattmorphologische Merkmale

Die blattmorphologischen Merkmale sind in neun Kategorien gegliedert.

1. Petiole

Die Petiole ist der Blattstiel eines einzelnen Blattes. Bei aus mehreren Fiedern zusammengesetzten Blättern werden die Stiele der Blattfiedern als Petiole betrachtet. Es werden fünf Merkmalszustände zur Beschreibung des Blattstiels unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 A-1.1 unbekannt oder nicht vorhanden Petiole ist nicht erkennbar.
2 A-1.2 vorhanden Petiole oder Teile davon sind sichtbar.
3 A-1.2.1 > kurz Petiole oder -teile ≤ 5 mm.
4 A-1.2.2 > lang Petiole oder -teile > 5 mm.
5 A-1.2.3 > unsicher Petiollänge kann nicht sicher bestimmt werden.

2. Blattorganisation

Die Blattorganisation beschreibt die Aufteilung der Lamina (Blattspreite): geteilt oder ungeteilt. Es werden vier Merkmalszustände zur Beschreibung der Organisation eines Einzelblattes bzw. der Blattfiedern unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 A-2.1 einfach Das Blatt besteht aus einem Einzelblatt.
2 A-2.2 zusammengesetzt Das Blatt besteht aus zwei oder mehreren Fiederchen.
3 A-2.2.1 > palmat zusammengesetzt Das Blatt besteht aus mehr als zwei separaten Fiederchen, die der Petiole ansitzen.
4 A-2.2.2 > pinnat zusammengesetzt Das Blatt besteht aus mehr als zwei Fiederchen, die entlang einer Spindel (Rachis) angeordnet sind.

3. Blattform

Die Blattform beschreibt die Gesamtgestalt der Lamina in Begriffen einfacher geometrischer Formen. Es werden 10 Merkmalszustände zur Beschreibung der Blattform unterschieden. Zur Vereinfachung werden im Folgenden die Begriffe “Blatt”, “Blattspreite” und “Lamina” als synonym betrachtet. Zur Beschreibung werden auch Positionen entlang der Lamina angegeben.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 A-3.1 elliptisch Die größte Breite des Blattes befindet sich im mittleren 1/5 der Lamina.
2 A-3.2 obovat Die größte Breite des Blattes befindet sich in den apikalen 2/5 der Lamina.
3 A-3.3 ovat Die größte Breite des Blattes befindet sich in den basalen 2/5 der Lamina.
4 A-3.4 oblong Die gegenüberliegenden Blattränder des mittleren 1/3 der Lamina verlaufen +/- parallel.
5 A-3.5 linear Das Längen-/Breiten-Verhältnis der Lamina ist > 10:1, unabhängig von der Lage der größten Blattbreite.
6 A-3.6 gelappt Das Blatt ist gelappt. Als Loben (Blattlappen) werden Einbuchtungen der Lamina mit einer Tiefe von mindestens 25% der Blattbreite betrachtet.
7 A-3.6.1 > pinnat gelappt Die Hauptadern der Loben werden von costalen (der Primärader direkt entspringenden) Sekundäradern gebildet.
8 A-3.6.2 > palmat gelappt Die Hauptadern der Loben werden von Primäradern, die direkt der Laminabasis entspringen, gebildet.
9 A-3.6.3 > zweilappig Das Blatt besitzt zwei Loben.
10 A-3.7 andersartig Die Blattform entspricht keiner der genannten Kategorien.

4. Blattbasis-Winkel

Die Blattbasis ist als der Blattteil definiert, der die proximalen 25% der Laminalänge umfasst. Es werden vier Merkmalszustände zur Beschreibung des Blattbasis-Winkels unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 A-4.1 spitz Blattbasis-Winkel beträgt < 90°.
2 A-4.2 stumpf Blattbasis-Winkel beträgt 90° ≤ x ≤ 180°.
3 A-4.3 überstumpf Blattbasis-Winkel beträgt 180° < x < 360°.
4 A-4.4 zirkular (peltat) Blattbasis-Winkel beträgt ≥ 360°; die Petiole sitzt innerhalb der Lamina an.

5. Blattbasis-Form

Die Blattbasis ist als der Blattteil definiert, der die proximalen 25% der Laminalänge umfasst. Es werden 11 Merkmalszustände zur Beschreibung der Form der Blattbasis unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 A-5.1 Blattbasis ohne basale Verlängerung Die Lamina ist nicht jenseits des Punktes verlängert, an dem die Petiole in die Laminafläche eintritt.
2 A-5.1.1 > keilförmig (geradlinig) Der Blattrand der Blattbasis zeigt keine signifikante Krümmung.
3 A-5.1.2 > rundlich Der Blattrand der Blattbasis bildet einen gerundeten Bogen.
4 A-5.1.3 > abgeflacht (gestutzt) Die Blattbasis endet abrupt, so als wäre sie senkrecht zur Primärader abgeschnitten.
5 A-5.1.4 > konkav-konvex Der Blattrand der Blattbasis verläuft basal konkav und apikal konvex.
6 A-5.1.5 > komplex Der Blattrand der Blattbasis zeigt mehr als zwei Biegungspunkte.
7 A-5.1.6 > herablaufend Der Blattrand der Blattbasis nähert sich dem Verlauf der Petiole asymptotisch.
8 A-5.2 Blattbasis mit basaler Verlängerung Die Lamina dehnt sich auch unterhalb des Punktes aus, an dem die Petiole in die Laminafläche eintritt.
9 A-5.2.1 > herzförmig Die Blattbasis zeigt eine Einbuchtung mit dem tiefsten Einschnitt an der Ansatzstelle der Petiole.
10 A-5.2.2 > pfeilförmig Die Blattbasis hat die Form einer abgesetzten Pfeilspitze, deren beiden basalen Enden ebenfalls spitz zulaufen.
11 A-5.2.3 > spießförmig Die Blattbasis hat zwei schmale Loben, deren Spitzen im Winkel von 90° - 125° zur Primärader nach außen gerichtet sind.

6. Blattspitzen-Winkel

Die Blattspitze wird vom distalen Ende der apikalen 25% der Laminalänge gebildet. Es werden drei Merkmalszustände zur Beschreibung der Form der Blattspitze unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 A-6.1 spitz Blattspitzen-Winkel beträgt < 90°.
2 A-6.2 stumpf Blattspitzen-Winkel beträgt 90° ≤ x ≤ 180°.
3 A-6.3 überstumpf Blattspitzen-Winkel beträgt 180° < x < 360°.

7. Blattspitzen-Form

Die Blattspitze wird vom distalen Ende der apikalen 25% der Laminalänge gebildet. Es werden sieben Merkmalszustände zur Beschreibung des Blattspitzen-Winkels unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 A-7.1 keilförmig (geradlinig) Der Blattrand der Blattspitze verläuft gerade und nähert sich graduell dem schlanken Apex.
2 A-7.2 zugespitzt Der Blattrand der Blattspitze verjüngt sich zum spitzen Apex hin, wobei die Blattränder einwärts gekrümmt sind.
3 A-7.3 rundlich Der Blattrand der Blattspitze bildet einen gerundeten Bogen.
4 A-7.4 eingebuchtet Die apikale Bucht (Sinus) ist kürzer als 25% der Gesamtlänge der Lamina.
5 A-7.5 gelappt Die apikale Bucht (Sinus) ist länger als 25% der Gesamtlänge der Lamina.
6 A-7.6 abgeflacht (gestutzt) Die Blattbasis endet abrupt, so als wäre sie senkrecht zur Primärader abgeschnitten.
7 A-7.7 konvex Der Blattrand der Blattspitze ist auswärts gekrümmt.

8. Blattrand

Es werden vier Merkmalszustände zur Beschreibung des Blattrandes unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 A-8.1 ungezähnt (ganzrandig) Der Blattrand besitzt keine Zähnung.
2 A-8.2 gezähnt Der Blattrand besitzt mindestens einen Zahn.
3 A-8.2.1 > crenat Die Mehrheit der Blattzähne hat einen rundlichen, stumpfen Apex.
4 A-8.2.1 > dentat Die Mehrheit der Blattzähne hat einen zugespitzten, scharfen Apex.

9. Blattzähne

In dieser Kategorien werden verschiedene Merkmale der Blattzähne, wie Zahn-Ordnung, -dichte, -größe, -spitze und -bucht zusammengefasst. Es werden fünf Merkmale mit insgesamt 12 Merkmalszuständen zur Beschreibung der Blattzähne unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1a A-9.1.1 Zahnordnung: einfach (1. Ordnung) Alle Blattzähne haben dieselbe Größe oder variieren kontinuierlich.
1b A-9.1.2 Zahnordnung: doppelt (2. oder höhere Ordnung) Die Blattzähne weisen wenigstens zwei deutlich verschiedene Größenklassen auf.
2a A-9.2.1 Zahndichte: dicht Mehr als 5 Blattzähne pro Zentimeter, gemessen innerhalb der mittleren 50% der Laminalänge.
2b A-9.2.2 Zahndichte: nicht dicht Bis zu 5 Blattzähne pro Zentimeter, gemessen innerhalb der mittleren 50% der Laminalänge.
3a A-9.3.1 Zahngröße: klein Siehe Illustration.
3b A-9.3.2 Zahngröße: groß Siehe Illustration.
4a A-9.4.1 Zahnspitzenform: spitz Die Flanken der Blattzähne laufen spitz zu.
4b A-9.4.2 Zahnspitzenform: rundlich Die Flanken der Blattzähne laufen rundlich/stumpf zu.
4c A-9.4.3 Zahnspitzenform: drüsig In der Zahnspitze sitzt eine Drüse.
4d A-9.4.4 Zahnspitzenform: stachelig Die Zahnspitze ist deutlich ausgezogen bzw. verlängert.
5a A-9.5.1 Zahnbuchtform: spitz Die Buchten zwischen den Blattzähnen sind zugespitzt.
5b A-9.5.2 Zahnbuchtform: rundlich Die Buchten zwischen den Blattzähnen sind rundlich.

B. Blattaderungs-Merkmale

Grundsätzlich werden alle aufgeführten Blattaderungs-Merkmale auf ganze Blätter oder im Falle von zusammengesetzten Blättern auf deren Blattfiederchen bezogen. Die Blattaderungs-Merkmale sind in fünf Kategorien gegliedert. Jede dieser Kategorien enthält ein oder mehrere Merkmale mit zahlreichen Merkmalszuständen. Die Untergliederung in Primär-, Sekundär- und Tertiäraderung bzw. Adern erster (1°), zweiter (2°) oder dritter (3°) Ordnung richtet sich nach dem Durchmesser (Kaliber) der Adern. Der Durchmesser nimmt von der 1° zur 3° Ordnung deutlich ab.

1. Primär-Aderung

Die Primäraderung (Hauptaderung oder 1°-Aderung) umfasst die Adern mit dem größten Durchmesser. Es werden 12 Merkmalszustände zur Beschreibung der Primäraderung unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 B-1.1 pinnat Das Blatt (oder das Blattfiederchen) besitzt eine einzige 1°-Ader.
2 B-1.2 palmat Das Blatt (oder das Blattfiederchen) besitzt drei oder mehr große basale Adern und wenigstens zwei davon sind 1°-Adern (d.h. der Durchmesser einer der schmäleren, seitlichen Adern beträgt > 75% des Durchmessers der dicksten, zentralen Hauptader).
3 B-1.2.1 > aktinodrom Drei oder mehr 1°-Adern divergieren radial ausgehend von einem einzigen Punkt.
4 B-1.2.1.1 >> basal aktinodrom Alle 1°-Adern divergieren von der Ansatzstelle der Petiole aus.
5 B-1.2.1.2 >> suprabasal aktinodrom Drei oder mehr 1°-Adern divergieren von einem Punkt oberhalb der Ansatzstelle der Petiole aus.
6 B-1.2.2 > palinaktinodrom Drei oder mehr 1°-Adern divergieren eher in einer Serie von Bögen als von einem einzigen Punkt aus.
7 B-1.2.3 > akrodrom Drei oder mehr 1°-Adern entspringen von einem Punkt und verlaufen in konvergierenden Bögen in Richtung der Blattspitze.
8 B-1.2.3.1 >> basal akrodrom Alle 1°-Adern haben ihren Ursprung an der Ansatzstelle der Petiole.
9 B-1.2.3.2 >> suprabasal akrodrom Drei oder mehr 1°-Adern haben ihren Ursprung distal der Ansatzstelle der Petiole.
10 B-1.2.4 > flabellat Zahlreiche feine basale Adern divergieren radial in geringem Winkel voneinander und verzweigen sich distal.
11 B-1.2.5 > parallelodrom Viele parallele 1°-Adern entspringen kollateral an der Laminabasis und verlaufen bis in die Blattspitze (typischerweise nur bei einkeimblättrigen Pflanzen).
12 B-1.2.6 > kampylodrom Viele parallele 1°-Adern entspringen kollateral an oder nahe der Laminabasis und verlaufen in stark gekrümmten Bögen bis in die Blattspitze (typischerweise nur bei einkeimblättrigen Pflanzen).

2. Sekundär-Aderung

Die Sekundäraderung (2°-Aderung) umfasst die Adern mit dem nächst feineren (dünneren im Vergleich zur 1°-Adern) Durchmesser. Es werden 11 Merkmalszustände zur Beschreibung der Sekundäraderung unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 B-2.1 2°-Adern reichen bis in den Blattrand Die Haupt-2°-Adern oder ihre Verzweigungen laufen bis zum Blattrand.
2 B-2.1.1 > kraspedodrom 2°-Adern enden am Blattrand oder in der blattumlaufenden Randader (intramarginale Ader). Kraspedodrome Blätter haben meistens einen gezähnten Blattrand.
3 B-2.1.2 > semikraspedodrom 2°-Adern verzweigen nahe des Blattrandes; eine Verzweigung endet am Blattrand, die andere verbindet sich mit der darüber liegenden 2°-Ader.
4 B-2.2 2°-Adern reichen nicht bis in den Blattrand 2°-Adern oder ihre Verzweigungen laufen nicht bis zum Blattrand und verschmälern kontinuierlich ihren Durchmesser durch Verjüngung.
5 B-2.2.1 > eukamptodrom 2°-Adern verbinden sich mit den darüberliegenden 2°-Adern mittels 3°-Adern ohne randliche Schlingen zu bilden.
6 B-2.2.1.1 >> basal eukamptodrom Alle eukamptodromen Adern entspringen von der Blattbasis.
7 B-2.2.2 > kladodrom 2°-Adern verzweigen sich frei.
8 B-2.3 2°-Adern bilden Schlingen und reichen nicht bis in den Blattrand Die Haupt-2°-Adern bilden Schlingen und laufen nicht bis zum Blattrand.
9 B-2.3.1 > brochidodrom 2°-Adern verbinden sich zu aufeinander folgenden Bögen bzw. Schlingen, die sich nicht verschmälern.
10 B-2.3.2 > schwach brochidodrom Entspricht brochidodromer Aderung, die sich jedoch im Bereich der Schlingen leicht verschmälert.
11 B-2.4 anders Die Haupt-2°-Adern zeigen einen andern Verlauf oder weisen Mischtypen auf.

3. Intramarginale Aderung

Falls vorhanden verlaufen intramarginale Adern annähernd parallel zum Blattrand ohne sich im Durchmesser markant zu verjüngen. Es werden zwei Merkmalszustände zur Beschreibung der intramarginalen Aderung unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 B-3.1 intramarginale Adern vorhanden Intramarginale Aderung ist deutlich erkennbar.
2 B-3.2 intramarginale Adern nicht vorhanden Intramarginale Aderung ist nicht erkennbar.

4. Intersekundäre Aderung

Falls vorhanden verlaufen intersekundäre Adern ähnlich wie 2°-Adern, sind jedoch deutlich kürzer als diese und liegen im Durchmesser zwischen den Haupt-2°-Adern und 3°-Adern. Es werden zwei Merkmalszustände zur Beschreibung der intersekundären Aderung unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1: B-4.1 intersekundäre Adern vorhanden Intersekundäre Aderung ist deutlich erkennbar.
2: B-4.2 intersekundäre Adern nicht vorhanden Intersekundäre Aderung ist nicht erkennbar.

5. Tertiär-Aderung

Die Tertiäraderung (3°-Aderung) umfasst die Adern, die den (im Vergleich zu den 2°-Adern) nächst geringeren Durchmesser aufweisen. 3°-Adern bilden oft ein Geflecht, das die 2°-Adern verbindet. Es werden fünf Merkmalszustände zur Beschreibung der Tertiäraderung unterschieden.

# Code Merkmalszustand Beschreibung
1 B-5.1 durchlaufend 3°-Adern verbinden angrenzende 2°-Adern.
2 B-5.1.1 > gegenständig Die parallel verlaufenden 3°-Adern verbinden die angrenzenden 2°-Adern ohne sich gegenständig zu verzweigen.
3 B-5.1.2 > alternierend 3°-Adern verbinden die angrenzenden 2°-Adern durch abrupte Kreuzung mit alternierenden anderen 3°-Adern in der Mitte der interkostalen Fläche.
4 B-5.1.3 > gemischt 3°-Adern zeigen einen gemischten Verlauf aus gegenständig und alternierend verlaufenden Adern.
5 B-5.2 netzartig 3°-Adern verbinden sich mit anderen 3°- oder 2°-Adern zu einem Netzgeflecht.